TEORIA KOMÓRKOWA Dwaj niemieccy uczeni botanik Mattias Schleiden oraz zoolog Theodor Schwann w 1839 r., jako pierwsi wykazali, iż zarówno rośliny jak i zwierzęta są zbudowane z komórek i że komórka jest podstawową jednostką budulcową organizmów żywych. Idea, iż komórki są podstawowymi jednostkami, z których zbudowane są wszystkie istoty żywe, stanowi część teorii komórkowej. W 1855 r. teoria komórkowa została rozszerzona przez Rudolfa Virchowa. Stwierdził on, że nowe komórki mogą powstawać wyłącznie przez podział komórek już istniejących tzn. komórki nie powstają spontanicznie z materii nieożywionej. Około 1880 r. biolog August Weismann wskazał, że bardzo ważną konsekwencją stwierdzenia Virchowa jest to, że wszystkie żywe komórki wywodzą się od przodków żyjących w zamierzchłych czasach. Dowodem wspólnego pochodzenia wszystkich komórek jest podobieństwo podstawowych struktur i cząsteczek, z których są zbudowana. Elementy budowy komórki i ich charakterystyka (Rysunki komórki roślinnej i zwierzęcej) KOMÓRKA ROŚLINNA Aparaty Golgiego są powszechnym składnikiem komórek eukariotycznych. Ich specyficzną cechą jest to, iż posiadają zdolność do redukcji azotanu (V) srebra (I). cecha ta umożliwiła ich odkrycie. Dokonał tego pan Camillo Golgi 1891 roku. U organizmów tzw. niższych (u bezkręgowców, a także glonów) struktura ta występuje w postaci pojedynczych, silnie spłaszczonych pęcherzyków, wygiętych w charakterystyczny sposób - diktiosomów. U wyższych budowa diktiosomów jest bardziej złożona . zwykle jest to 4 do 8 woreczków ułożonych w stos, koło którego rozmieszczone są mniejsze lub większe pęcherzyki i kanaliki. Zwykle są rozrzucone w cytoplazmie. Organella te nie występują w komórkach prokariotycznych. Ich liczba w komórce jest różna. U glonów jest ich zaledwie kilka, natomiast u okrytonasiennych może dochodzić do kilkuset. Aparaty Golgiego Aparaty Golgiego spełniaja wiele ważnych funkcji: • przede wszystkim wydzielają zagęszczone substancje poza komórkę w procesie egzocytozy, tzn. odwróconej pinocytozy (pęcherzyki wydzielnicze zlewają się z plazmalemmą); • syntetyzuja polisacharydy strukturalne - związki chemiczne, które dostarczają później na potrzeby rosnących ścian pierwotnych i wtórnych; • w tkankach łącznych oporowych odpowiedzialne są za syntezę mukopolisacharydów (śluzowielocukrowców istoty międzykomórkowej); • sprzęgają węglowodory z proteinami, które są produkowane przez ER szorstkie, w glikoproteidy; • uczestniczą w przekazywaniu wielu substancji w obrębie komórki i poza nią. RYBOSOM Nie odkryto do tej pory organizmów żywych pozbawionych białek. Budowanie tych skomplikowanych makrocząsteczek jest procesem złożonym, wymaga także bardzo dużej precyzji. W związku z tym każda żywa komórka posiada rybosomy - specjalne organella służące do produkcji białek. Rybosomy zostały odkryte w 1953 r. przez Robinsona w komórkach fasoli, a wkrótce potem także w komórkach zwierzęcych. Ze względu na niewielkie rozmiary można je obserwować jedynie przy użyciu mikroskopu elektronowego i to najlepiej po utrwaleniu w osmie. Ultrastruktur tych nie oddziela od cytoplazmy żadna błona biologiczna. Z chemicznego punktu widzenia w rybosomach występują dwa zasadnicze składniki: rybosomalny RNA, białka (zasadowe - strukturalne i kwaśne - enzymatyczne). Każdy kompletny rybosom składa się zawsze z dwóch podjednostek - większej i mniejszej. Ze względu na rozmiary i występowanie możne te organella podzielić można na dwa rodzaje: rybosomy małe występujące u Procaryota oraz w plastydach i mitochondriach u Eucaryota; rybosomy duże występujące w cytoplazmie komórek eukariotycznych. MITOCHONDRIUM Mitochondria odkrył Kölliker w ok. 1888 r. w mięśniach skrzydeł owadów. Organella te posiadają zdolność do samopowielania. Otacza je podwójna błona lipo - proteinowa. Występują u wszystkich Eukaryota tlenowych (wyjątkiem są erytrocyty). Odpowiednikami mitochondriuów u Prokayota są mezosomy. W różnych komórkach mitochondria przyjmija kształty: wydłużone (owalne lub cylindryczne) o długości 3-7 ľm, niekiedy rozgałęzione ; okrągłe (kuliste, ziarniste) o średnicy 0,2-1 ľm . Liczba tych organelli waha się od 20 (w komórkach mało aktywnych metabolicznie) do kilku tysięcy (w komórkach o dużej aktywności metabolicznej, np. w komórkach czapeczki korzeniowej kukurydzy jest ich ok. 2500). Kilkaset jest także we włóknach mięśniowych poprzecznie prążkowanych i komórkach kanalików głównych nerki. Zasadniczo więcej mitochndriów występuje w komórkach zwierzęcych niż roślinnych, a wśród zwierząt u stałocieplnych. Ciekawą cechą mitochondriów jest ich ciągły ruch (obrotowy lub wijący). Związane jest to z pełnioną przez nie funkcją, polegającej na dostarczaniu energii przydatnej biologicznie (takiej, którą organizm może dowolnie przetwarzać) do miejsc zapotrzebowania. Związkiem, który jej dostarcza jest ATP - uniwersalny akumulator i przenośnik energii. Mitohondria otoczone są zawsze błoną lipidowo - proteinową o dużej przepuszczalności. Błona wewnętrzna tworzy tzw. grzebienie mitochondrialne w kształcie : płytkowatym - mówimy wtedy o mitochondriach lamelarnych (grzebieniastych), charakterystycznych dla zwierząt ; rurkowatym - mówimy wtedy o mitochondriach rurukowatych, typowych dla roślin. We wnętrzu mitochondrium znajduje się macierz mitochondrialna (tzw. martix). Jest to jednorodny roztwór koloidolny, w skład którego wchodzą m. in. enzymy Krebsa, ß - oksydacji i wiele innych. W matrix zawieszone są jedna lub kilka kolistych cząsteczek DNA (mitochondrialne DNA). Organellum to jest bardzo podobne do uproszczonej komórki prokariotycznej typu tlenowego. Świadczy o tym : kolista cząsteczka DNA kodująca część mitochondrialnych białek; występowanie rybosomów; kształt grzebieni przypomina rozbudowany mezosom; tylko jeden typ polimerazy RNA; mRNA mitochondrialny jest policistronowy ( zawiera informacje o budowie wielu białek ), takie mRNA mają komórki prokariotyczne. Nasuwa się przy tym ciekawy wniosek : najprawdopodobniej mitochondria są uproszczonymi tlenowymi symbiontami prokariotycznymi. JĄDRO KOMÓRKOWE Badanie ultrastruktury jądra komórkowego wykazało, że składa się ono z :otoczki, kariolimfy, chromatyny, jąderka. Charakterystykę tych składników podano poniżej: błona jądrowa oddziela nukleoplazmę, czyli swoisty "ośrodek decyzyjny komórki", od cytoplazmy gdzie odbywa się "wykonywanie poleceń"; chromatyna - pod mikroskopem optycznym w okresie międzypodziałowym w jądrze komórkowym widać: chromocentry czyli grudki chromatyny, chromonemy czyli nici chromatyny. Obserwacje przy użyciu mikroskopu elektronowego wykazały, że chromatyna tworzy w jądrze, w zależności od stanu czynnościowego komórki skomplikowane struktury przestrzenne. Dzieje się tak ponieważ w tej sytuacji podstawowym problemem komórki jest ogromna ilość DNA jaką należy zmieścić w jądrze. Trzeba sobie zdać sprawę, że całkowita długość DNA w komórce somatycznej człowieka wynosi w przybliżeniu 180 cm. Jeśli podzielimy tę liczbę przez 46 to okaże się, że podczas gdy cała komórka ma zaledwie kilkadziesiąt mikrometrów. Wniosek jest prosty - trzeba, z jednej strony zapewnić dostepność materiału genetycznego, z drugiej "sprytnie" go zapakować w malej objętości. Ten problem natura rozwiązała w następujący sposób: DNA występuje w postaci superheliksu, czyli podwójnej spirali, co daje skrócenie ok.2x; helisa DNA nawinięta jest na oktamery histonowe przez co powstają nukleosomy, które współtworzą fibrylę chromatynową, skrócenie ok.7x; fibryla chromatynowa zwija się w ciasną "sprężynkę", albo jak kto woli "rurkę", czyli solenoid; wciąż jeszcze bardzo długa i cienka "rurka" solenoidu tworzy długie, pofałdowane pętle ułożone jedna przy drugiej, czyli domeny o średnicy przeciętnie ok.500 nm, pojedyncza domena zawiera średnio 50 000 par zasad i zachowuje się jak zamknięta kolista cząsteczka DNA, dzięki temu jest bardziej stabilna i mniej narażona na ataki egzonukleaz. CYTOPLAZMA Cytoplazma jest wielofazowym układem koloidalnym o bardzo skomplikowanej budowie strukturalnej, chemicznej i złożonych funkcjach biochemicznych. W systemie tym woda tworzy fazę rozpraszającą. W niej są rozpuszczone bądĽ zawieszone białka globularne enzymów, fibrylarne składników tzw. cytoszkieletu, tłuszczowce, kwasy tłuszczowe, nukleoproteidy, wolne aminokwasy oraz sole: Ca, Mg, Na i P, jeśli wymienić tylko najważniejsze. Cytoplazma ze swoim pH zbliżonym zwykle do obojętnego tworzy środowisko dla zdecydowanej większości reakcji biochemicznych, dostarcza do nich substratów i co ważne, zawiera enzymy dla tych reakcji. Przykładami mogą być zasadnicze szlaki metaboliczne takie jak glikoza, czy cykl pentozofosforanowy. Hialoplazma jest też "transporterem", który siłą rzeczy pośredniczy w wymianie każdej substancji pomiędzy wszystkimi strukturami wewnątrzkomórkowymi a środowiskiem. Najbardziej zdumiewającą cechą cytoplazmy jest zdolność do odwracalnej zmiany stanów skupienia. Otóż, raz zachowuje się jak płyn (zol - półpłynny), kiedy indziej jest sztywna i elastyczna (żel - półstały). Możliwość ta wynika z koloidalnego charakteru cytoplazmy i ma ogromne znaczenie czynnościowe. ŚCIANA KOMÓRKOWA Ściana komórkowa występuje przede wszystkim u roślin i grzybów. Jest ona martwym składnikiem komórki. Ściany komórkowe różnych grup organizmów mają inną budowę zarówno chemiczną jak i strukturalną. Cechy charakterystyczne tej struktury to: jest uporządkowaną warstwą na zewnątrz protoplastu; stanowi istotną część suchej masy rośliny (duża masa oznacza duże koszty energetyczne związane z jej budową i przebudową); oddziela komórkę od środowiska zewnętrznego (chroni przed uszkodzeniem), jest to rozwiązanie mechaniczne, typowe dla roślin, posiada jednak pewną "wadę" - ogranicza w istotnym stopniu zdolność do odkształcania się, co rzutuje na ich ruchliwość, a tym samym uniemożliwia mobilność całego organizmu; nie jest organellum autonomicznym - jej budowa zależy od czynników wewnątrzkomókowych ( nie posiada informacji genetycznej i aparatu syntezy własnych składników ); sama ograniczy wzrost komórki, odpowiada także za tworzenie połączeń pomiędzy sąsiednimi komórkami; stanowi barierę obronną przed infekcjami bakteryjnymi i wirusowymi ( w mniejszym stopniu ). WODNICZKA (WOKUALA) Wakuole występują wyłącznie u Eucaryota. W komórkach roślin są zwykle duże i nieliczne, natomiast u zwierząt mają małe rozmiary, ale są liczniejsze. Ta prawidłowość jest dość dyskusyjna, wiele bowiem zależy od funkcji, wieku i stanu czynnościowego komórki np. w merystemach pierwotnych cytoplazma jest gęsta, a wakuole małe i nieliczne. Praktycznie przez wakuolę należy rozumieć pewien obszar ograniczony tonoplastem (błoną wakuolarną), który cechuje : duża przepuszczalność dla elektronów wynikająca z małej gęstości; brak rybosomów. Wakuola jest zaliczana do martwych składników komórki. Jest to o tyle prawdą, że przestrzeń ograniczona tonoplastem i wypełniona sokiem wakuolarnym jest martwa. Natomiast błona wodniczki jest klasyczną błoną biologiczną i należy ją zaliczyć do składników protoplastu. Składniki soku wakuolarnego dzielą się na organiczne i nieorganiczne. Do nieorganicznych zaliczamy : wodę ( ponad 90% ); liczne jony: K+, Na+, Ca+, Mg+, Zn+, Cl-, SO42-, PO43- i inne; szczególnie u roślin mogą występować związki wytrącone z roztworu np. kryształy wapnia tworzące rafidy i druzy; Organicznymi składnikami soku wakuolarnego są: rozpuszczone kwasy organiczne, wolne aminokwasy, białka, cukry, tłuszcze; metabolity wtórne: glikozydy - antocyjany (o zabarwieniu czerwonym) oraz flawony (o zabarwieniu żółtym); alkoidy - będące bezbarwnymi zasadami organicznymi często silnie trującymi (nikotyna, chinina, morfina, strychnina, kofeina, kokaina i skopolamina); garbniki - powstające jako pochodne cukrów i polifenoli; występują w dużych ilościach w różnych organach roślin dwuliściennych w postaci żółtych lub brunatnych wtrętów komórkowych. Do podstawowych funkcji wodniczek należy: utrzymanie komórek w stanie uwodnienia, inaczej mówiąc wakuole odpowiadają za turgor komórki; u roślin, magazynowanie zbędnych produktów przemiany materii, a także czasowe składowanie jonów i związków np. ziarna aleuronowe; u słodkowodnych pierwotniaków i wiciowców wodniczki tętniące usuwają nadmiar wody z cytoplazmy; w komórkach zdolnych do endocytoz wodniczki pokarmowe trawią pokarmy, czyli są lizosomami wtórnymi. PEROKSYZOM Peryksysomy to mikrociała otoczone błoną, które zawierają różnorodne enzymy. Substancje wypełniające te organella katalizują szereg reakcji metabolicznych. Podczas rozpadu lipidów produkowany jest nadtlenek wodoru (H2O2) - substancja toksyczna dla komórki. Peryksysomy zawierają enzymy rozkładające nadtlenek wodoru do produktów nieszkodliwych dla komórki. W komórkach wątroby i nerki peroksysomy mogą pełnić istotną rolę w detoksytacji takich substancji, jak etanol, występujący w napojach alkoholowych. Komórki roślinne zawierają mikrociała dwóch głównych typów. Peroksysomy występujące w komórkach liści pełnią rolę w fotosyntezie. Mikrociała zwane glioksysomami zawierają enzymy służące do przekształcenia tłuszczów zapasowych w nasionach w cukry. Cukry wykorzystywane są przez młode rośliny jako Ľródło energii i materiałów do syntezy innych związków. Komórki zwierzęce nie mają glioksysomów i nie mogą przeksztalcać kwasów tłuszczowych w cukry. KOMÓRKA ZWIERZĘCA RYBOSOM Nie odkryto do tej pory organizmów żywych pozbawionych białek. Budowanie tych skomplikowanych makrocząsteczek jest procesem złożonym, wymaga także bardzo dużej precyzji. W związku z tym każda żywa komórka posiada rybosomy - specjalne organella służące do produkcji białek. Rybosomy zostały odkryte w 1953 r. przez Robinsona w komórkach fasoli, a wkrótce potem także w komórkach zwierzęcych. Ze względu na niewielkie rozmiary można je obserwować jedynie przy użyciu mikroskopu elektronowego i to najlepiej po utrwaleniu w osmie. Ultrastruktur tych nie oddziela od cytoplazmy żadna błona biologiczna. Z chemicznego punktu widzenia w rybosomach występują dwa zasadnicze składniki: rybosomalny RNA, białka (zasadowe - strukturalne i kwaśne - enzymatyczne).Każdy kompletny rybosom składa się zawsze z dwóch podjednostek - większej i mniejszej. Ze względu na rozmiary i występowanie możne te organella podzielić można na dwa rodzaje: rybosomy małe występujące u Procaryota oraz w plastydach i mitochondriach u Eucaryota; rybosomy duże występujące w cytoplazmie komórek eukariotycznych. JĄDRO KOMÓRKOWE Badanie ultrastruktury jądra komórkowego wykazało, że składa się ono z :otoczki, kariolimfy, chromatyny, jąderka. Charakterystykę tych składników podano poniżej: błona jądrowa oddziela nukleoplazmę, czyli swoisty "ośrodek decyzyjny komórki", od cytoplazmy gdzie odbywa się "wykonywanie poleceń"; chromatyna - pod mikroskopem optycznym w okresie międzypodziałowym w jądrze komórkowym widać: chromocentry czyli grudki chromatyny, chromonemy czyli nici chromatyny. Obserwacje przy użyciu mikroskopu elektronowego wykazały, że chromatyna tworzy w jądrze, w zależności od stanu czynnościowego komórki skomplikowane struktury przestrzenne. Dzieje się tak ponieważ w tej sytuacji podstawowym problemem komórki jest ogromna ilość DNA jaką należy zmieścić w jądrze. Trzeba sobie zdać sprawę, że całkowita długość DNA w komórce somatycznej człowieka wynosi w przybliżeniu 180 cm. Jeśli podzielimy tę liczbę przez 46 to okaże się, że podczas gdy cała komórka ma zaledwie kilkadziesiąt mikrometrów. Wniosek jest prosty - trzeba, z jednej strony zapewnić dostepność materiału genetycznego, z drugiej "sprytnie" go zapakować w malej objętości. Ten problem natura rozwiązała w następujący sposób: DNA występuje w postaci superheliksu, czyli podwójnej spirali, co daje skrócenie ok.2x; helisa DNA nawinięta jest na oktamery histonowe przez co powstają nukleosomy, które współtworzą fibrylę chromatynową, skrócenie ok.7x; fibryla chromatynowa zwija się w ciasną "sprężynkę", albo jak kto woli "rurkę", czyli solenoid; wciąż jeszcze bardzo długa i cienka "rurka" solenoidu tworzy długie, pofałdowane pętle ułożone jedna przy drugiej, czyli domeny o średnicy przeciętnie ok.500 nm, pojedyncza domena zawiera średnio 50 000 par zasad i zachowuje się jak zamknięta kolista cząsteczka DNA, dzięki temu jest bardziej stabilna i mniej narażona na ataki egzonukleaz. MITOCHONDRIUM Mitochondria odkrył Kölliker w ok. 1888 r. w mięśniach skrzydeł owadów. Organella te posiadają zdolność d samopowielania. Otacza je podwójna błona lipo - proteinowa. Występują u wszystkich Eukaryota tlenowych (wyjątkiem są erytrocyty). Odpowiednikami mitochondriuów u Prokayota są mezosomy. W różnych komórkach mitochondria przyjmija kształty: wydłużone (owalne lub cylindryczne) o długości 3-7 ľm, niekiedy rozgałęzione ; okrągłe (kuliste, ziarniste) o średnicy 0,2-1 ľm . Liczba tych organelli waha się od 20 (w komórkach mało aktywnych metabolicznie) do kilku tysięcy (w komórkach o dużej aktywności metabolicznej, np. w komórkach czapeczki korzeniowej kukurydzy jest ich ok. 2500). Kilkaset jest także we włóknach mięśniowych poprzecznie prążkowanych i komórkach kanalików głównych nerki. Zasadniczo więcej mitochndriów występuje w komórkach zwierzęcych niż roślinnych, a wśród zwierząt u stałocieplnych. Ciekawą cechą mitochondriów jest ich ciągły ruch (obrotowy lub wijący). Związane jest to z pełnioną przez nie funkcją, polegającej na dostarczaniu energii przydatnej biologicznie (takiej, którą organizm może dowolnie przetwarzać) do miejsc zapotrzebowania. Związkiem, który jej dostarcza jest ATP - uniwersalny akumulator i przenośnik energii. Mitohondria otoczone są zawsze błoną lipidowo - proteinową o dużej przepuszczalności. Błona wewnętrzna tworzy tzw. grzebienie mitochondrialne w kształcie : płytkowatym - mówimy wtedy o mitochondriach lamelarnych (grzebieniastych), charakterystycznych dla zwierząt ; rurkowatym - mówimy wtedy o mitochondriach rurukowatych, typowych dla roślin. We wnętrzu mitochondrium znajduje się macierz mitochondrialna (tzw. martix). Jest to jednorodny roztwór koloidolny, w skład którego wchodzą m. in. enzymy Krebsa, ß - oksydacji i wiele innych. W matrix zawieszone są jedna lub kilka kolistych cząsteczek DNA (mitochondrialne DNA). Organellum to jest bardzo podobne do uproszczonej komórki prokariotycznej typu tlenowego. Świadczy o tym : kolista cząsteczka DNA kodująca część mitochondrialnych białek; występowanie rybosomów; kształt grzebieni przypomina rozbudowany mezosom; tylko jeden typ polimerazy RNA; mRNAmitochondrialny jest policistronowy ( zawiera informacje o budowie wielu białek ), takie mRNA mają komórki prokariotyczne. Nasuwa się przy tym ciekawy wniosek : najprawdopodobniej mitochondria są uproszczonymi tlenowymi symbiontami prokariotycznymi. PEROKSYZOM To mikrociała otoczone błoną, które zawierają różnorodne enzymy. Substancje wypełniające te organella katalizują szereg reakcji metabolicznych. Podczas rozpadu lipidów produkowany jest nadtlenek wodoru (H2O2) - substancja toksyczna dla komórki. Peryksysomy zawierają enzymy rozkładające nadtlenek wodoru do produktów nieszkodliwych dla komórki. W komórkach wątroby i nerki peroksysomy mogą pełnić istotną rolę w detoksytacji takich substancji, jak etanol, występujący w napojach alkoholowych. Komórki roślinne zawierają mikrociała dwóch głównych typów. Peroksysomy występujące w komórkach liści pełnią rolę w fotosyntezie. Mikrociała zwane glioksysomami zawierają enzymy służące do przekształcenia tłuszczów zapasowych w nasionach w cukry. Cukry wykorzystywane są przez młode rośliny jako Ľródło energii i materiałów do syntezy innych związków. Komórki zwierzęce nie mają glioksysomów i nie mogą przeksztalcać kwasów tłuszczowych w cukry. LIZOSOMY Lizosomy zostały odkryte w 1955 przez de Duve w czasie frakcjonowania komórek zwierzęcych. Okazało się, że są powszechne u Eukaryota. Z najważniejszych cech tych organelli należy wymienić: są wyłącznie eukariotyczne, przy czym trzeba dodać, że u roślin, ze względu na pewne różnice biochemiczne, nazywane są sferosomami; są to otoczone pojedynczą błoną biologiczną pęcherzyki o średnicy 0,1-0,5 ľm; enzymy hydrolityczne, które wypełniają lizosomy, znajdują się w stanie latencji, oznacza to, że białkowe biokatalizatory są normalnie nieaktywne, ponieważ najprawdopodobniej związane są z białkami błon lizosomów; powstają jako lizosomy pierwotne z aparatów Golgiego lub retikulum gładkiego; po połączeniu z fagosomami powstają lizosomy wtórne; CENTRIOLA W centrosomie niemal wszystkich komórek zwierzęcych występują dwie prostopadle do siebie ułożone struktury, zwane centriolami. struktury te o kształcie pustego w środku cylindra, zbudowane są z dziesięciu zestawów, z których każdy składa się z trzech mikrotubul. Centriole replikują się przed podziałem komórkowym i prawdopodobnie odgrywają rolę w polimeryzacji mikrotubul. Ich specyficzna funkcja nie jest jednak dokładnie znana. Komórki roślin wyższych, w których występuje odpowiednik centrum organizacyjnego mikrotubul, nie posiadają centrioli, co sugeruje, że albo proces ten odbywać się może za pośrednictwem innych mechanizmów. Mikrotubule tworzą się z dimerów podjednostek białkowych zwanych tubulinami. Każdy dimer utworzony jest z dwóch bardzo podobnych podjednostek, alfa i beta. FIMBRIE I RZĘSKI Fimbrie i rzęski są organellami służącymi do poruszania się komórki. Fimbrie są na ogół długie w porównaniu z wielkością komórki i występują zazwyczaj pojedynczo. Rzęski są krótkie i liczne. Struktury te występują powszechnie u organizmów jednokomórkowych oraz u małych wielokomórkowców. Niezależnie od rodzaju komórek fimbrie i rzęski mają podobną budowę. Każda składa się z cienkiego, cylindrycznego trzonka pokrytego wypustką błony komórkowej. Rdzeń trzonka stanowi wiązka złożona z rozmieszczonych koliście dziewięciu par mikrotubul, które otaczają dwie mikrotubule znajdujące się w środku. Takie ułożenie określa się jako układ 9+2. Jest on charakterystyczny dla rzęsek i fimbrii wszystkich komórek eukariotycznych. U podstawy każdej fimbrii i rzęski znajduje się ciało podstawowe, składa się ono z zestawu dziewięciu trójek (trypletów) mikrotubul, rozmieszczonych cylindrycznie. RETIKULUM ENDOPLAZMATYCZNE (ER) Struktura ta została odkryta w latach 40-tych XX w. przez Claude'a i Portera przy pomocy mikroskopu elektronowego. Zobaczyli oni złożony, trójwymiarowy system błon elementarnych tworzących: kanaliki, cysterny i niewielkie wakuole. Całość nazwano siateczką śródplazmatyczną. Ta skomplikowana struktura jest niezwykle powszechna u Eucaryota (nie występuje jedynie w dojrzałych erytrocykach ssaków).W komórkach prokariotycznych nie występuje. ER jest organellum dynamicznym i jego rozwój zależy od wieku komórki, jej stanu czynnościowego i pełnionych w organizmie funkcji. Całość tworzą cienkie (5-6 nm) błony o niewyraĽnie trójwarstwowej strukturze. Błony ER, w przeciwieństwie do błony komrkówej, nie są spolaryzowane. Z chemicznego punktu widzenia retikulum składa się z lipidów (35-52% masy) oraz z białek (48-65%) masyBłony siateczki śródplazmatycznej występują w dwóch zasadniczych postaciach: siateczki wewnątrzplazmatycznej szorstkiej ( retikulum endoplazmatyczne granularne, w skrócie ERg ); w preparatach mikroskopowych pojawiają się ziarnistości, ponieważ do powierzchni błon przytwierdzone są liczne rybosomy; siateczki wewnątrzplazmatycznej gładkiej ( retikulum endoplazmatyczne agranularne, w skrócie ERa ), na której błonach nie występują rybosomy. Funkcję ER można przedstawić następująco: zwiększa powierzchnię wewnętrzną komórki; umożliwia jednoczesne przeprowadzenie obok siebie różnych procesów, często wzajemnie się wykluczających procesów biochemicznych np. wymagających innego pH, innego stężenia jonów Ca2+ itd.; tworzy kanały wewnętrznej "łączności" pomiędzy różnymi strukturami; resyntetyzuje: białka (ERg), sterydy (szczególnie ERa), tłuszcze, uczestniczy w przemianach węglowodanów; przeprowadza unieczynnianie toksyn i leków (szczególnie w komórkach wątroby); resytetyzuje triglicerydy obojętne - odtwarza je z pochłoniętych kropli kwasów tłuszczowych i glicerolu; we wszystkich typach komórek mięśniowych nazywana jest siateczką sarkoplazmatyczną i uczestniczy w nich w przekazywaniu bodĽców do wnętrza komórki, umożliwiając w ten sposób skurcz miofibryli; w komórkach nerwowych występują skupienia ERg otaczające wolne rybosomy; odbywa się w nich intensywna biosynreza białka. PODZIAŁY KOMÓRKOWE Mitoza- Podział komórki, proces, który odbywa się we wszystkich organizmach żywych i prowadzi do powstania dwu (lub więcej) komórek potomnych. Podział komórki zaczyna się od podziału jądra komórkowego (mitoza, mejoza). Następuje wówczas przekazanie informacji dziedzicznej do jąder potomnych. Mitoza, kariokineza, podział jądra komórkowego (kariokinetyczny, pośredni), w trakcie, którego chromosomy dzielą się wzdłuż na dwa chromosomy siostrzane, wskutek czego w jądrach potomnych znajdują się dwa (diploidalne), identyczne zespoły chromosomów zawierające identyczną informację genetyczną. Mitoza dzieli się na kilka faz: 1) Profaza, kiedy to chromosomy ulegają spiralizacji, wzrasta ich barwliwość i widoczny staje się ich podział podłużny na dwie chromatydy, zanika błona jadrowa i jąderka. 2) Metafaza, w czasie, której silnie skręcone chromosomy grupują się w środku komórki tworząc tzw. płytkę równikową. W toku profazy i metafazy wykształca się wrzeciono podziałowe. 3) Anafaza, chromatydy ulegają całkowitemu rozdzieleniu i jako chromosomy siostrzane są przemieszczane do przeciwległych biegunów przez nici ciągnące wrzeciona podziałowego, przyczepione do centrosomów. 4) Telofaza, chromosomy ulegają despiralizacji, wokół jąder potomnych powstaje błona jądrowa i odtwarzają się jąderka. Po zakończeniu telofazy zwykle następuje podział cytoplazmy, czyli cytokineza. W stadium międzypodziałowym (interfazie) następuje replikacja DNA (czyli podwojenie) umożliwiajace następny podział jądra. Mitoza trwa od 0,5 do 2 godz., natomiast interfaza od 10 do 20 godz. Przebieg mitozy jest podobny w komórkach roślinnych i zwierzęcych. Crossing-over, proces polegający na wymianie odcinków między chromatydami chromosomów homologicznych, złączonych w parę w profazie pierwszego podziału mejotycznego, kiedy chromatydy tworzą tzw. chiazmy (skrzyżowania). Crossing-over prowadzi do powstania nowych układów genów, co w efekcie daje nową kombinację cech organizmów. Mejoza-Mejoza, kariokineza redukcyjna, podział redukcyjny jądra komórkowego zachodzący w procesie powstawania komórek rozrodczych (gamety, mejospory), prowadzący do redukcji liczby chromosomów do połowy, co umożliwia odtworzenie pierwotnej liczby chromosomów w zygocie. Rozdział chromosomów homologicznych (ojcowskich i matczynych) do dwóch jąder potomnych jest przypadkowy, wskutek czego następuje wymieszanie cech rodzicielskich w komórkach rozrodczych potomka, a ponadto dzięki wymianie segmentów między chromosomami homologicznymi w procesie crossing-over powstać mogą nowe kombinacje genów. Mejoza obejmuje dwa kolejne, bezpośrednio po sobie następujące podziały jąder, które, podobnie jak w przypadku mitozy, podzielić można na cztery główne fazy: 1) profaza I - chromosomy ulegają silnemu skróceniu wskutek spiralizacji nici chromatynowych, przy czym chromosomy homologiczne pochodzące od organizmu ojcowskiego i matecznego łączą się wzdłuż parami, tworząc tzw. biwalenty, każdy złożony z 4 chromatyd (koniugacja), w trakcie tego połączenia między chromatydami zachodzić może wymiana odcinków, zwana crossing-over, czyli wymiana materiału genetycznego, pod koniec profazy I zanika błona jądrowa i jąderka, 2) metafaza I - wytwarza się wrzeciono podziałowe, a biwalenty układają się w płaszczyźnie równikowej, 3) anafaza I - następuje całkowity zanik połączeń między chromosomami w biwalentach, chromosomy rozchodzą się do przeciwległych biegunów, przy czym podział ten jest losowy, niezależny od ich pierwotnej przynależności do genomu ojcowskiego lub matecznego, a w każdym jądrze potomnym znajduje się tylko jeden chromosom z danej pary, 4) telofaza I - dookoła dwóch jąder potomnych o zredukowanej liczbie chromosomów odtwarza się błona jądrowa. Po krótkiej fazie przejściowej (interfaza) następuje drugi podział mejotyczny o przebiegu identycznym jak w mitozie: 1) w metafazie II połączone dotąd centromerami chromatydy poszczególnych chromosomów rozdzielają się, 2) w anafazie II rozchodzą do przeciwległych biegunów, 3) w telofazie II odtwarzana jest błona jądrowa i jąderka. Po każdym z podziałów lub dopiero po drugim następuje podział komórki. W końcowym efekcie w wyniku mejozy powstają 4 komórki potomne o zredukowanej (haploidalnej) liczbie chromosomów. Mejoza jest procesem znacznie dłuższym od mitozy, szczególnie długa jest profaza I u roślin, która może trwać od kilku do kilkudziesięciu dni. Ogólny przebieg mejozy jest jednak podobny w komórkach roślin i zwierząt. Replikacja DNA, podwajanie się cząsteczki kwasu dezoksyrybonukleinowego (mającej postać podwójnej spirali). Replikacja zaczyna się rozwijaniem i rozdzielaniem komplementarnych łańcuchów polinukleotydowych DNA. Każdy pojedynczy łańcuch służy następnie jako matryca do budowy nowego pojedynczego łańcucha, przy czym kolejność zasad azotowych w łańcuchu warunkuje kolejność zasad w dobudowującym się nowym łańcuchu. W rezultacie ze starej spirali DNA powstają dwie nowe, z których każda zawiera po jednym "starym" i jednym "nowym" łańcuchu. Replikacja DNA zachodzi w jądrze komórkowym w stadium międzypodziałowym i poprzedza podział jądra komórkowego na jądra potomne, do których przekazywana jest informacja genetyczna identyczna z zawartą w jądrze wyjściowym. Błędy w replikacji (zmiany w sekwencji zasad w cząsteczce DNA) mogą spowodować powstanie mutacji. Replikacja DNA zachodzi bardzo szybko, u bakteriofagów trwa np. tylko kilka sekund, u roślin wyższych może przebiegać równocześnie w kilku miejscach chromosomu Przenikanie przez komórkę różnych związków Osmoza- polega na przechodzeniu cząsteczek wody przez selektywnie przepuszczalną błonę biologiczną. Roztwory przedzielone błoną białkowo-lipidową mogą mieć różne ciśnienia osmotyczne. Ciśnienie osmotyczne roztworu to siła, z jaką cząsteczki rozpuszczone w roztworze przyciągają cząsteczki wody znajdujące się z drugiej strony błony (zakładamy, że rozpuszczone cząsteczki nie mogą przechodzić przez błonę). Podczas osmozy woda przechodzi zawsze roztworu o niższym ciśnieniu osmotycznym (hipotonicznego) do roztworu o wyższym ciśnieniu osmotycznym (hipertonicznego). Roztwory o takim samym ciśnieniu osmotycznym są izotoniczne. Ciśnienie osmotyczne roztworu zależy głównie od liczby rozpuszczonych cząsteczek i jonów. Polarne cząsteczki wody otaczają jony, tworząc dookoła każdego jonu płaszcz wodny, czyli otoczkę hydratacyjną. Dlatego obecność jonów powoduje zmniejszenie liczby wolnych cząsteczek wody w roztworze. Proces zachodzi do momentu wyrównania liczby wolnych cząsteczek wody po obu stronach błony oddzielającej roztwory. Kiedy w komórce brakuje wody, cytoplazma staje się hipertoniczna i cząsteczki wody przechodzą z płynu zewnątrzkomórkowego do wnętrza komórki na zasadzie osmozy. Podczas tego procesu cząsteczki wody przechodzą przez specjalne kanały błonowe, które noszą nazwę akwaporyn. Do zaobserwowania osmozy można wykorzystać zjawisko plazmolizy. Doświadczenie polega na umieszczeniu skórki cebuli w hipertonicznym roztworze sacharozy. Po kilkunastu minutach dużo wody przechodzi z cytoplazmy komórek do roztworu sacharozy i komórki obkurcza się tak, że błona komórkowa odstaje od ściany komórkowej. Doskonale widać to pod mikroskopem świetlnym. Transport bierny- Dokomórkowy i odkomórkowy transport różnorakich substancji jest jedną z najważniejszych funkcji błon komórkowych. Jeśli transport danego składnika nie wymaga nakładu energii (odbywa się on na skutek np. z różnicy stężeń) to nazywany jest transportem biernym. Najmniej skomplikowanym przypadkiem transportu biernego jest dyfuzja prosta, opisywana równaniem Ficka. Wynika z niego, że wielkość strumienia dyfuzyjnego danej substancji jest proporcjonalna do różnicy stężeń tej substancji w poprzek błony. Kolejnym typem błonowego transportu biernego jest dyfuzja ułatwiona (nośnikowa). W tym przypadku cząsteczki transportowanej substancji przenikają przez błonę po utworzeniu kompleksu z nośnikiem. Rola nośnika polega na ogół na umożliwieniu przenikania danej cząsteczki przez błonę - klasycznym przykładem jest tu walinomycyna, która tworzy hydrofobową otoczkę wokół jonów potasu i umożliwia w ten sposób ich przechodzenie przez hydrofobowe wnętrze błony. Transport nośnikowy może być związany z ruchem kompleksów cząsteczka-nośnik w poprzek błony, ale możliwa jest także sytuacja w której nośnik wiąże substancję transportowaną po jednej stronie błony, zmienia konformację i następnie uwalnia przeniesione cząste zki po drugiej stronie błony. Choć pojedyncze cząsteczki transportowane są dzięki nośnikowi szybciej niż bez niego, to jednak wielkość całkowitego strumienia jest ograniczona przez liczbę cząsteczek nośnika. Z tego powodu przy dużych różnicach stężeń strumień substancji przestaje zależeć od gradientu stężenia i utrzymuje się na stałym poziomie (ulega nasyceniu). Szczególnymi przypadkami transportu nośnikowego są symport i antyport. W przypadku symportu cząsteczki dwu różnych substancji są transportowane jednocześnie (przez ten sam nośnik) w tą samą stronę, w antyporcie każda z nich przenoszona jest w przeciwną stronę. Systemy antyportu nazywane są także mechanizmami wymiany .